Pour en finir avec les cochongliers Ils existent, inévitablement, mais ne sont pas la cause de la prolifération des sangliers

Article mis à jour le 8 juillet 2022

Sommaire

Mise à jour prochaine de cet article, après la parution d’une nouvelle étude sur un échantillon de sangliers spécifiquement français, prélevés en particulier parmi des élevages, parcs ou enclos, ainsi que deux populations sauvages (dans les Deux-Sèvres et Ardèche) : Genome-wide analysis of hybridization in wild boar populations reveals adaptive introgression from domestic pig, Nicolas Mary, Nathalie Iannuccelli et al., Evolutionary Applications, juillet 2022.

« Notre échantillon n’a pas été conçu pour être strictement représentatif des populations françaises de sangliers, mais, au contraire, pour générer des conditions favorables pour détecter et caractériser l’hybridation entre porc domestique et sanglier. »

« L’hybridation pourrait donc être en partie volontaire dans certains élevages de sangliers, alors qu’elle serait plus vraisemblablement accidentelle en milieu naturel (animaux de compagnie ou porcs d’élevage échappés) »

Des résultats nuancés, à prendre en compte avec rigueur, donc…

On nous rebat les oreilles avec les fameux cochongliers, sanglochons et autres hybrides de sangliers et de porcs qui feraient 2, voire 3 portées par an, de 10 marcassins au lieu de 3 pour le sanglier, qui seraient plus gros, moins farouches, plus faciles à tirer, que nous produirions et lâcherions en masse dans la nature pour que cette prolifération artificielle puise justifier la chasse, et qui génèreraient au passage d’obscurs mais considérables profits à coup d’argent public détourné on ne sait comment… (je n’ai rien oublié ?)

Finissons-en enfin avec cette légende urbaine animaliste/antispéciste. Comme tout bon fake, elle s’appuie sur un fond de vérité, considérablement déformé : oui, les cochongliers existent dans la nature, mais depuis aussi loin que remonte la domestication du sanglier, ancêtre du porc domestique. Non, rien n’indique que ces hybrides seraient aujourd’hui particulièrement nombreux en France, ni qu’ils y auraient dopé la reproduction des sangliers. Et enfin non, aucune source scientifique ne conclut que ce serait une cause établie de l’explosion démographique des sangliers ces dernières décennies (qui s’explique par ailleurs).

Des hybrides… pas si évident à identifier


Deux cochongliers supposés d’après leur apparence. L’analyse génétique ne confirme l’hybridation que pour le premier[1]Baubet E., Gayet Th., Say L., Devillard S., QUENEY G. « Avancées sur la mise au point d‛un outil pour identifier les animaux issus de croisement entre sanglier et cochon », Lettre d’information du réseau Ongulés sauvages (ONCFS) 20, janvier 2016. .

Mais tout d’abord, identifier les hybrides de sangliers et de porcs est loin d’être évident et la question est bien plus complexe qu’on ne le dit souvent. En premier lieu, les critères morphologiques traditionnellement associés au cochonglier ne s’avère pas aussi fiables qu’on pouvait le penser : les études menées par l’ONCFS montrent qu’un pelage tacheté, par exemple, peut correspondre à un individu génétiquement identifié comme sanglier, et non à un hybride[2]Baubet E., Gayet Th., Say L., Devillard S., QUENEY G. « Avancées sur la mise au point d‛un outil pour identifier les animaux issus de croisement entre sanglier et cochon », Lettre d’information du réseau Ongulés sauvages (ONCFS) 20, janvier 2016. . Dans le même ordre d’idée, un sanglier à la robe isabelle ou franchement blanche n’est a priori pas un hybride, mais plutôt un animal atteint de leucisme, voire plus rarement d’albinisme[3]Un exemple typique de leucisme : Seignosse (40) : rencontre étonnante pour les chasseurs avec un sanglier blanc, Sud-Ouest, 20 décembre 2020. .

Surtout, on ne dispose pas encore de moyens d’analyse génétique utilisables à grande échelle pour identifier chaque individu hybride, déterminer le degré d’introgression (hybridation) au sein d’une population et savoir à quelle génération remonte le croisement[4]Baubet E., Gayet Th., Say L., Devillard S., QUENEY G. « Avancées sur la mise au point d‛un outil pour identifier les animaux issus de croisement entre sanglier et cochon », Lettre d’information du réseau Ongulés sauvages (ONCFS) 20, janvier 2016. .

Compter les chromosomes ne suffit pas


Variation du nombre de chromosomes chez les sangliers européens[5]Scandura M., Iacolina L., Apollonio M., « Genetic diversity in the European wild boar Sus scrofa: phylogeography, population structure and wild x domestic hybridization », Mammal Review, 41, 2011 .

On lit souvent que le sanglier diffère simplement du porc domestique par le caryotype, c’est à dire le nombre de chromosomes : 36 pour le sanglier, 38 pour le porc. La question est en fait plus complexe : à la différence de leurs cousins européens, les sus scrofa asiatiques ont en effet… 38 chromosomes. Quant aux populations européennes, qui auraient dérivé des caractéristiques originelles de l’espèce, elles présentent en fait le plus souvent 36, mais aussi 37 ou 38 chromosomes sans que cela ne puisse être nécessairement imputé à des hybridations ou à des introductions d’hybrides[6]Scandura M., Iacolina L., Apollonio M., « Genetic diversity in the European wild boar Sus scrofa: phylogeography, population structure and wild x domestic hybridization », Mammal Review, 41, 2011 .

Par ailleurs, le croisement d’un sanglier ayant 36 chromosomes et d’un porc ayant, lui, 38 chromosomes, donnera à la première génération uniquement des individus de 37 chromosomes. Mais à la génération suivante, les différents croisement (entre hybrides ou entre hybride et sanglier) aboutiront à des descendants de 36, 37 ou 38 chromosomes[7]Darré R., Berland H.M., Goustat P. « Statut chromosomique des populations de sangliers sauvages et d’élevages en France », Revue de Médecine Vétérinaire 143, 1992. . La méthode du caryotype, ou comptage des chromosomes, ne permet donc pas d’identifier tous les hybrides. Elle permet uniquement de considérer qu’une population de sangliers est réputée génétiquement pure si tous ses membres sans exception présentent 36 chromosomes[8]Éric Baubet, ONCFS OFB, « Le cochonglier n’existe pas », La Chasse en Alsace, 137, décembre 2014 .

À la recherche d’outils génétiques plus précis

Différentes recherches ont donc été conduites depuis les années 1980 pour mettre au point des outils de diagnostic génétique plus précis, permettant d’identifier chaque individu hybride, de déterminer le degré d’introgression (hybridation) au sein d’une population, voire de connaître à quelle génération remonte le croisement. Sans entrer dans le détail de ces techniques, il s’agit de l’analyse de l’ADN mitochondrial, de celle du gène MC1R affectant la couleur de la robe, du génotypage de microsatellites et enfin des SNP[9]Frantz A. C., Zachos F. E., Kirschning J. « Genetic evidence for introgression between domestic pigs and wild boars (Sus scrofa) in Belgium and Luxembourg: a comparative approach with multiple marker systems », Biological Journal of the Linnean Society, 110, Septembre 2013. .

En France, elles ont été conduites sous l’égide de l’ONCFS en partenariat avec l’Université Claude Bernard Lyon I et le laboratoire ANTAGENE[10]Baubet E., Gayet Th., Say L., Devillard S., QUENEY G. « Avancées sur la mise au point d‛un outil pour identifier les animaux issus de croisement entre sanglier et cochon », Lettre d’information du réseau Ongulés sauvages (ONCFS) 20, janvier 2016. . Des recherches du même type ont été menées ailleurs en Europe[11]Lorenzini R., Fanelli R., Tancredi F. et al. « Matching STR and SNP genotyping to discriminate between wild boar, domestic pigs and their recent hybrids for forensic purposes », Scientific Reports 10, 2020. . Les études mentionnées ici recourent à l’une ou l’autre de ces approches, ou les combinent. Toutes s’accordent sur le fait que nous n’avons pas encore de vue complète et suffisante sur la question de l’hybridation et comportent leur part d’hypothèses quant à l’explication des faits observés et surtout, quant à l’origine accidentelle ou provoquée des hybridations constatées.

Des hybrides… naturels, depuis la domestication


Quand l’amour est dans le pré et qu’il suffit de passer la clôture…

L’hybridation du sanglier sus scrofa et du porc domestique Sus domesticus[12]Sus scrofa domesticus dans l’ancienne nomenclature est d’abord naturelle, s’agissant en réalité d’une seule et même espèce (on devrait d’ailleurs en toute rigueur parler de métissage et non d’hybridation)[13]Éric Baubet, ONCFS OFB, « Le cochonglier n’existe pas », La Chasse en Alsace, 137, décembre 2014 . L’hybridation est pratiquement inévitable dès lors qu’il existe des élevages de porcs en plein air[14]Un exemple récent dans un petit élevage de porcs breton : Une amende de 3 000 € encourue pour détention de cochongliers dans les Côtes-d’Armor, Le télégramme, 21 février 2020 , c’est à dire depuis aussi longtemps que le sanglier a été domestiqué. Il est d’ailleurs amusant de constater que le terme « hybride » vient du latin « ibrida » qui, avant de prendre un sens plus large de « sang mêlé », désignait spécifiquement chez Pline l’ancien… le croisement d’une truie avec un sanglier[15]Wiazdzinski L., L’hybridation des mondes. Territoires et organisations à l’épreuve de l’hybridation, 2016, Grenoble, Elya Editions, p. 27 & 92. .

Une méta-étude sur la diversité génétique du sanglier européen, « Genetic diversity in the European wild boar Sus scrofa », conduit même à renverser la perspective :

« L’hybridation sauvage x domestique est inscrite dans toute l’histoire de l’espèce, tandis que la divergence génétique actuelle entre les deux types s’est surtout développée au cours des deux derniers siècles (c’est-à-dire lorsque l’agriculture intensive a progressivement réduit le risque d’hybridation dans la nature)[16]Scandura M., Iacolina L., Apollonio M., « Genetic diversity in the European wild boar Sus scrofa: phylogeography, population structure and wild x domestic hybridization », Mammal Review, 41, 2011 .

Des hybrides… en élevage aussi, autrefois

Nul ne niera par ailleurs que des hybrides ont été accidentellement, voire volontairement produits dans une partie des élevages de sangliers français, au moins jusqu’aux années 1990. Le fait est établi[17]Darré R., Berland H.M., Goustat P. « Statut chromosomique des populations de sangliers sauvages et d’élevages en France », Revue de Médecine Vétérinaire 143, 1992. .

La règlementation des élevages de sangliers français a été plutôt permissive jusque dans les années 1980. Puis en 1982, un arrêté réserve aux seuls professionnels le droit de détenir des sangliers en vue de leur élevage[18]Arrêté du 8 octobre 1982 relatif à la détention, à la production et à l’élevage des sangliers, Légifrance. . En 1994, un décret différencie deux catégories d’élevages, A pour les élevages destinés au lâcher dans la nature, qui devaient donc avoir les caractéristiques des animaux sauvages sur les plans génétique et comportemental ; B pour ceux destinés à la production de viande[19]Décret no 94-198 du 8 mars 1994 modifiant la partie Réglementaire du livre II nouveau du code rural et relatif aux établissements d’élevage, de vente et de transit des espèces de gibier dont la chasse est autorisée, Légifrance. . Enfin, la règlementation des élevages de sangliers a encore été renforcée en 2009, via deux arrêtés précisant les caractéristiques et les règles de fonctionnement des élevage (surface, densité d’animaux, clôture, suivi sanitaire) et imposant aux élevages de catégorie A le caryotype de chaque animal entrant afin de contrôler la pureté génétique.[20]A. Charlez « L’élevage et la commercialisation des sangliers », Faune Sauvage (ONCFS) 288, 3e trimestre 2010 .

En tout état de cause, la part d’éventuels hybrides en élevage est devenue extrêmement marginale au moins depuis 2009[21]Éric Baubet, ONCFS OFB, « Le cochonglier n’existe pas », La Chasse en Alsace, 137, décembre 2014 . Et à ce moment, les lâchers de sangliers d’élevage de chasse en pleine nature s’étaient déjà considérablement raréfiés. Soumis initialement à autorisation des Eaux et Forêts, puis des préfectures à partir de 2006[22]Arrêté du 7 juillet 2006 portant sur l’introduction dans le milieu naturel de grand gibier ou de lapins et sur le prélèvement dans le milieu naturel d’animaux vivants d’espèces dont la chasse est autorisée, Légifrance , ces lâchers (aujourd’hui totalement interdits) étaient devenus marginaux, comme le souligne l’ONCFS à l’issue d’une enquête sur les ongulés sauvages en captivité menée en 2009-2011 :

Seuls 1 % des animaux produits sont destinés à des lâchers en ce qui concerne le cerf élaphe, le chevreuil et le sanglier. En 1991, 30 % des sangliers étaient destinés à être lâchés en milieu ouvert ; vingt ans après, on constate donc une évolution radicale de la situation[23]« Ongulés sauvages en captivité, Inventaire national », Faune Sauvage 297, ONCFS, 4e trimestre 2012 .

Hybride photographié après le démantèlement d’un élevage clandestin dans le Calvados[24]En Normandie, des affaires d’élevages clandestins de sangliers hybrides devant la Justice, actu.fr, 11 juin 2019 .

Reste la question des élevages clandestins. Les médias se font deux ou trois fois par an l’écho de la découverte d’un élevage illégal de sangliers, non déclaré, ou du procès qui s’en est suivi. Un point commun à tous ces faits divers : cela se passe à très petite échelle. Et qui dit élevage clandestin ne dit pas pour autant cochongliers. Les affaires d’élevages clandestins d’hybrides comme celles qui ont agité récemment le Calvados où une soixantaine d’hybrides ont été identifiés dans la nature après démantèlement d’un élevage clandestin[25]En Normandie, des affaires d’élevages clandestins de sangliers hybrides devant la Justice, actu.fr, 11 juin 2019 [26]Sangliers hybrides dans le Calvados : l’agriculteur dénonce les battues, actu.fr, 2 septembre 2019 sont manifestement très rares, si on se fie à la presse locale[27]Par exemple, une dizaine d’hybrides distribués par un garde forestier en 2016, Des cochons ou des sangliers ? Non, des “cochongliers”, le Dauphiné, 2 juin 2016. Ou encore cette affaire de lâchers d’une vingtaine d’hybrides, mais dans un parc de chasse, en Indre-et-Loire en 2022 : Indre-et-Loire : un homme de 74 ans à la barre pour avoir organisé des parties de … Lire la suite .

Des hybrides… en faible proportion dans la nature ?


Étude sur le cochonglier en Europe (2018). Les cercles sont proportionnels à la taille de l’échantillon, les sangliers sont en rouge et les porcs domestiques en ble[28]Iacolina L., Pertoldi C., Amills M. et al. « Hotspots of recent hybridization between pigs and wild boars in Europe », Scientific Reports 8, 2018 .

Il y a donc toujours, quoi qu’il en soit de leur origine, un certain pourcentage d’hybrides dans la nature, variable selon les pays[29]Iacolina L., Pertoldi C., Amills M. et al. « Hotspots of recent hybridization between pigs and wild boars in Europe », Scientific Reports 8, 2018.Voir également Canu A., Costa S., Iacolina L. et al. « Are captive wild boar more introgressed than free-ranging wild boar? Two case studies in Italy », European Journal of Wildlife Research 60, 2014.Ainsi que Frantz A. C., … Lire la suite . De quel ordre ? Selon la méta-étude que nous avons déjà citée :

La proportion toujours faible (toujours <5%) de sangliers vivant en liberté et porteurs d'allèles introgressés suggère que la contribution de l'hybridation sauvage x domestique à leur variation actuelle en Europe est marginale[30]Scandura M., Iacolina L., Apollonio M., « Genetic diversity in the European wild boar Sus scrofa: phylogeography, population structure and wild x domestic hybridization », Mammal Review, 41, 2011 .

De même, une étude génétique sur la question de la « recolonisation » de l’Europe par l’espèce depuis la fin de la dernière glaciation jusqu’à nos jours conclut que[31]Ancient vs. recent processes as factors shaping the genetic variation of the European wild boar: are the effects of the last glaciation still detectable?, Molecular ecology, 17, 25 mars 2008  :

Les signes de flux génétique d’origine anthropique entre les populations sont faibles, bien que dans certaines régions les effets des translocations soient détectables et qu’un faible degré d’introgression porcine puisse être identifié […] On peut donc conclure que les activités humaines récentes ont eu un effet limité sur la structure génétique du sanglier.

Dans certains cas, cependant, un pourcentage plus notable d’hybrides a pu être constaté, lorsque des populations de sangliers se sont reconstituées là où l’espèce avait totalement disparu, soit à partir d’animaux échappés d’élevages pour la viande (en Angleterre, étude sur la forêt de Dean[32]Frantz A.C., Massei G. & Burke T., « Genetic evidence for past hybridisation between domestic pigs and English wild boars », Conservation Genetics, 13, 2012. ) soit quand il s’agit de réintroductions volontaires (aux Pays-Bas[33]Goedbloed D. J., Megens H.J., Van Hooft P. « Genome‐wide single nucleotide polymorphism analysis reveals recent genetic introgression from domestic pigs into Northwest European wild boar populations », Molecular Ecology, 22, février 2013. [34]Reintroductions and genetic introgression from domestic pigs have shaped the genetic population structure of Northwest European wild boar, , 14, 2013 ). Une autre étude relève un pourcentage important en Grèce, mais en l’attribuant plutôt au métissage naturel avec les animaux élevés en plein air[35]Koutsogiannouli E.A., Moutou K.A., Sarafidou T. et al., « Detection of hybrids between wild boars (Sus scrofa scrofa) and domestic pigs (Sus scrofa f. domestica) in Greece, using the PCR-RFLP method on melanocortin-1 receptor (MC1R) mutations », Mammalian Biology 75, 2010. . En Sardaigne, enfin, on a pu mettre en évidence une hybridation de la sous-espèce du sanglier sarde avec… des sangliers d’élevage importés du continent, eux-mêmes en partie hybrides[36]Scandura M., Iacolina L., Cossu A. et al. « Effects of human perturbation on the genetic make-up of an island population: the case of the Sardinian wild boar », Heredity, 106, 2011. . Plus surprenante, une étude conclut à un taux d’introgression élevé, mais de façon locale, en Pologne où le sanglier est pourtant toujours resté présent, avec cependant des incertitudes sur son origine et sa datation[37]High domestic pig contribution to the local gene pool of free-living European wild boar: a case study in Poland, Mammal Research, 63, 2018 (à noter : les élevages de sangliers polonais ne sont pas soumis à des contrôles de pureté génétique, à la différence des élevages français). En revanche, aucune étude ne vient à ce jour, à notre connaissance, avancer l’hypothèse d’un pourcentage élevé d’hybrides en France.

Cochonglier abattu en Côte d’Or, 2017[38]Sanglier, cochon, ou les deux à la fois ?, Le Progrès, 3 janvier 2017

On rencontre évidemment, inévitablement, des cochongliers (attestés ou présumés) en France. Mais à examiner de plus près les médias locaux qui ne manquent pas de s’en faire l’écho, le phénomène ne semble tout d’abord pas si courant qu’on en a parfois l’impression[39]« Hormis les cinq de Rosières, on nous en a signalés très ponctuellement mais ça reste anecdotique », voir Haro sur les « sangliers douteux », Le Progrès, 12 décembre 2016 . Et surtout, une revue de la littérature scientifique montre que les affirmations selon lesquelles, en France, la population actuelle de sangliers compterait un nombre important de cochongliers, ou aurait pour origine des lâchers massifs d’hybrides, ne reposent sur aucune étude identifiable. Les rares études récentes sur le taux d’hybridation des sangliers en pleine nature en France suggèrent au contraire que ceux-ci seraient faibles, et proches des valeurs constatées ailleurs en Europe[40]Baubet E., Gayet Th., Say L., Devillard S., QUENEY G. « Avancées sur la mise au point d‛un outil pour identifier les animaux issus de croisement entre sanglier et cochon », Lettre d’information du réseau Ongulés sauvages (ONCFS) 20, janvier 2016.Voir également Gayet Th. « Comparaison de l’efficacité de deux outils moléculaires pour détecter les phénomènes … Lire la suite [41]Iacolina L., Pertoldi C., Amills M. et al. « Hotspots of recent hybridization between pigs and wild boars in Europe », Scientific Reports 8, 2018 .

Des hybrides… à la prolificité incertaine ?


Cette laie, photographiée en forêt de Dean en Angleterre, a un curieux marcassin[42]Boar war in the Forest of Dean – but what are the animals really like?, The Telegraph, 18 février 2019

On prête couramment à l’hybridation l’accroissement de la prolificité des sangliers : les cochongliers auraient des portées plus importantes, ou plus rapprochées. À examiner la littérature scientifique, ces affirmations restent à prouver. Comme le rappelle Éric Baubet (ONCFS) :

À l’heure actuelle, les suppositions sont nombreuses : les « hybrides auraient une croissance plus rapide, des portées plus importantes, mais une capacité de survie en nature plus faible… Toutefois, aucune étude scientifique n’a objectivé ces hypothèses. Seule la mise au point d’un outil génétique fiable permettra de conduire de tels travaux[43]Éric Baubet, ONCFS OFB, « Le cochonglier n’existe pas », La Chasse en Alsace, 137, décembre 2014 .

Une récente étude menée au japon, dans la zone d’exclusion autour de la centrale nucléaire de Fukushima, suggère par ailleurs que l’introgression serait assez rapidement « diluée » dans la population de sangliers, porcs et hybrides ayant des capacités réduites de survie ou d’adaptation à la vie sauvage[44]Introgression dynamics from invasive pigs into wild boar following the March 2011 natural and anthropogenic disasters at Fukushima, Proceedings of the Royal Society B, 288, 30 juin 2021 . Une autre étude conclut quant à elle que les hybrides (ou plus généralement les individus) différenciés par une robe tachetée seraient victimes d’exclusion au sein des compagnies de sangliers et auraient des chances de survie réduites[45]How much does it cost to look like a pig in a wild boar group?, Behavioural Processes, 138, 2017 . Quelle est l’impact d’une éventuelle prolificité plus élevée des hybrides dans ces conditions ?


Exemples de taille moyenne des portées par poids des laies en Wallonie[46]Licoppe A., Dumont de Chassart c. et al., Les paramètres de dynamique de population du sanglier en Wallonie, Forêt Wallonne, 131, 2014 .

Le sanglier se signale naturellement par une vitalité démographique exceptionnelle. Il a naturellement, en Europe, jusqu’à 2 portées de 3 à 7 marcassins sur 3 ans, pouvant aller jusqu’à 10, sans qu’il soit besoin d’hybridation pour cela[47]Éric Baubet, Sabrina Servant et al., Améliorer la connaissance du fonctionnement démographique des populations de sangliers : vers une meilleure gestion de l’espèce Sus scrofa, Rapport scientifique 2004, ONCFS, 31 janvier 2004 [48]Licoppe A., Dumont de Chassart c. et al., Les paramètres de dynamique de population du sanglier en Wallonie, Forêt Wallonne, 131, 2014 [49]Voir également ce thread sur le passage d’une portée par an à 3 portées sur deux ans, Twitter, 10 février 2022 . L’accroissement naturel d’une population de sanglier peut varier considérablement selon les années, le climat et les ressources alimentaires naturelles disponibles, mais il atteint couramment 100% et peut aller jusqu’à 150%[50]Le Sanglier (ONCFS) [51]Sabrina Servanty et al., Influence of harvesting pressure on demographic tactics: implications for wildlife management, Journal of applied écology, 48, août 2011 [52]Claudia Bieber, Thomas Ruf, Journal of Applied Ecology Journal of Applied Ecology Free Access Population dynamics in wild boar Sus scrofa: ecology, elasticity of growth rate and implications for the management of pulsed resource consumers, Journal of Applied Ecology, 42, décembre 2005 .

[Mise à jour, 21 février 2022] Les informations données dans cette section sont à actualiser, à la lecture d’une nouvelle étude qui suggère au contraire, à propos des sangliers du sud de l’Italie, et cette fois de façon plus argumentée que de coutume, un avantage reproductif lié à l’hybridation[53]A. Ribani, V. J. Utzeri, C. Geraci et al., Signatures of de-domestication in autochthonous pig breeds and of domestication in wild boar populations from MC1R and NR6A1 allele distribution, Animal Genetics, 11 February 2019

[Mise à jour, 8 juillet 2022] Inversement une autre étude suggère que l’hybridation serait pénalisante en entraînant une susceptibilité accrue aux maladies infectieuses[54]Increased Mycoplasma hyopneumoniae Disease Prevalence in Domestic Hybrids Among Free-Living Wild Boar, Goedbloed, D. J., van Hooft, P.,, EcoHealth, 12(4), 2015

Des lâchers massifs d’hybrides… prétendus, mais sans preuves

Examinons les sources avancées par les deux principaux auteurs faisant autorité sur la question du cochonglier dans la littérature animaliste. Autrement dit, les plus aptes à fournir de solides références scientifiques à l’appui de leurs affirmations. En principe.

Pierre Jouventin


Le curieux «sourçage « scientifique» de Pierre Jouventin : un communiqué de presse d’une association animaliste, qu’on pourra lire ici et qui renvoie à son tour à une unique source un tant soit peu scientifique[55]Darré R., Berland H.M., Goustat P. « Statut chromosomique des populations de sangliers sauvages et d’élevages en France », Revue de Médecine Vétérinaire 143, 1992. .

Le premier, Pierre Jouventin dans « Des cochongliers par milliers »[56]Jouventin P. « Des cochongliers par milliers », Le Courrier de la Nature, Société Nationale de Protection de la Nature, 318, septembre-octobre 2019 , affirme que « le facteur qui a provoqué la pullulation que nous vivons n’est pourtant pas seulement ces lâchers en masse et renouvelés [des années 1970 à 1990] mais le fait que ces sangliers étaient volontairement croisés avec leurs descendants domestiques, les cochons, par ces éleveurs-chasseurs, d’où leur nom de « cochongliers. »

Passons sur le fait que c’est plutôt à partir des années 1990 que le développement démographique des populations de sangliers s’est particulièrement intensifié, devenant exponentiel. L’article de Jouventin présente un premier souci : puisqu’il date de 2019, on se serait attendu à y trouver au moins une partie des références indiquées ici pour confirmer la présence d’hybrides dans la population actuelle de sangliers. Mais il ne renvoie en guise de source scientifique, confusément, qu’à une seule étude datant de 1992, que nous avons déjà citée à propos des élevages de sangliers[57]Darré R., Berland H.M., Goustat P. « Statut chromosomique des populations de sangliers sauvages et d’élevages en France », Revue de Médecine Vétérinaire 143, 1992. . Or, en ce qui concerne cette fois les sangliers en pleine nature, ses auteurs relèvent :

  • La quasi-absence d’hybrides sur un premier échantillon de 318 animaux prélevés principalement en forêt domaniale via l’ONF.
  • Un tiers d’hybrides sur un second échantillon beaucoup plus limité de 72 animaux prélevés « par les fédérations »… à ceci près que les auteurs précisent que ces prélèvements ont été faits au moins en partie en raison de suspicions d’hybridation. Il n’y a rien d’étonnant à ce que des sangliers abattus car soupçonnés d’être des hybrides… en soient. Le biais est manifeste.

Second souci : Jouventin explique la volonté de réaliser ces croisements par le fait que « les porcs sont devenus bien plus prolifiques que leurs ancêtres sauvages, notamment par leur maturité sexuelle plus précoce. » Or, la prolificité du sanglier est déjà naturellement exceptionnelle pour un ongulé. Et rien dans la littérature scientifique, encore moins dans les « sources » ou « témoignages » auxquels fait vaguement allusion Jouventin, ne permet d’affirmer que les hybrides auraient une natalité encore plus forte, ou que celle-ci, le cas échéant, aurait un impact massif et durable.

Enfin, par acquis de conscience, la lecture de la seule autre référence scientifique avancée par Pierre Jouventin, « Le sanglier en Europe : une menace pour la biodiversité ?[58]Vallée M., Lebourgeois F., Baubet E., Saïd S., Klein F. « Le sanglier en Europe : une menace pour la biodiversité ? », Revue Forestière Française, 68, 2016.  » révèle immédiatement qu’il n’y est pas fait la moindre mention de ces questions d’hybrides et de cochongliers…

Pierre Rigaux


L’encart réservé par Pierre Rigaux à la question du cochonglier dans son article du blog Défi Écologique.

Le second exemple est un grand classique abondamment cité sur les réseaux sociaux et sur les sites animalistes et antispécistes : « La chasse au sanglier : histoire d’une escroquerie nationale » de Pierre Rigaux, publié sur un blog radical écologiste[59]Rigaux p.« La chasse au sanglier : histoire d’une escroquerie nationale », sur Défi écologique, 8 juin 2020 . Il y affirme, à propos de la France, que « ce qui s’est produit dans la seconde moitié du XXe siècle est sans commune mesure : alors que les effectifs de sangliers sauvages étaient faibles, les chasseurs ont lâché dans la nature bon nombre d’animaux croisés en captivité afin d’obtenir des populations de pseudo-sangliers plus prolifiques. »

Quelles sont les sources de Pierre Rigaux ? La première est une étude dont la conclusion semble sans appel : « nous postulons que la composition génétique des sangliers dans notre région d’étude a été significativement affectée par les lâchers de sangliers élevés en captivité qui avaient été croisés avec des porcs domestiques. » À un détail près : la région d’étude en question n’est pas la France, mais… le Luxembourg et la Belgique[60]Frantz A. C., Zachos F. E., Kirschning J. « Genetic evidence for introgression between domestic pigs and wild boars (Sus scrofa) in Belgium and Luxembourg: a comparative approach with multiple marker systems », Biological Journal of the Linnean Society, 110, Septembre 2013. .

La seconde source avancée par Rigaux concerne bien la France, cette fois : un article de Ouest-France à propos d’un chasseur du Morbihan condamné en 2015 pour une affaire d’élevage de sangliers effectivement croisés avec des cochons… sur une propriété de 7 hectares[61]« Il élevait des sangliers hybrides illégalement », Ouest-France, 4 septembre 2015. . Soit quelques dizaines de cochongliers dans un département où les prélèvements s’élevaient dans les années 2010-2015 de 1182 à 1915 sangliers, soit une population estimable au double[62]Grands ongulés – Tableaux de chasse départementaux, ONCFS . Encore une fois, pour affirmer que le phénomène des cochongliers serait, selon les termes de Rigaux, « sans commune mesure », la question n’est pas « y a-t-il des élevages (clandestins ou non) de cochongliers ? » mais « la quantité de cochongliers et leur impact sont-ils significatifs ? »

Pierre Rigaux (encore)


Magnifique note en fin de l’ouvrage de Pierre Rigaux, renvoyant à un document de l’ONCFS… où il n’est pas fait la moindre mention d’hybridation ni de cochongliers.

Le troisième exemple est à nouveau de Pierre Rigaux, cette fois dans son pamphlet anti-chasse, Pas de Fusils dans la nature[63]Rigaux P., Pas de Fusils dans la nature, humenSciences, 2019. . On y lit, pages 73-74, que « alors que les effectifs de sangliers sauvages étaient faibles, les chasseurs ont lâché dans la nature bon nombre d’animaux croisés en captivité, pour obtenir des populations de sangliers plus prolifiques, » suivi d’une note renvoyant aux sources en fin d’ouvrage, où nous trouvons indiqué un document publié par l’ONCFS.

Ce document, « La gestion du sanglier, des pistes et des outils pour réduire les populations[64]La gestion du sanglier, des pistes et des outils pour réduire les populations, ONCFS, 2007.  », comporte bien une section intitulée « les raisons de la progression des effectifs. » Las… que ce soit dans celle-ci ou dans le reste du document, il ne s’y trouve pas une seule mention d’hybrides ou de cochongliers. En revanche, on y trouve la confirmation que l’ONCFS, dès 2007, estimait que :

Les élevages et les lâchers ont probablement contribué au développement de cette espèce dans plusieurs départements. Mais cette pratique a fortement diminué et ne constitue plus une raison essentielle de l’existence de fortes populations.

Force est donc de constater qu’aucune des deux « autorités scientifiques » que devraient être Pierre Jouventin, du CNRS, et Pierre Rigaux, naturaliste, ne fournit de source à l’appui de l’affirmation selon laquelle des élevages et des lâchers massifs de cochongliers seraient la cause de la prolifération des sangliers en France, que ce soit dans les années 1970-1990 ou durant ces 30 dernières années.

Donc oui, les cochongliers existent, mais le phénomène est marginal


Une portée de 6 marcassins n’a rien d’exceptionnel.

À la fin du dernier maximum glaciaire, il y a environ 20 000 ans, le sanglier était cantonné au sud et au centre de l’Europe, de la péninsule ibérique, du sud-ouest de la France, de la péninsule italienne et de la Grèce vers le nord jusqu’en Slovénie et en Croatie. Ce n’est qu’avec le réchauffement climatique qu’il a colonisé le reste du continent[65]Scandura M., Iacolina L., Apollonio M., « Genetic diversity in the European wild boar Sus scrofa: phylogeography, population structure and wild x domestic hybridization », Mammal Review, 41, 2011 [66]Ancient vs. recent processes as factors shaping the genetic variation of the European wild boar: are the effects of the last glaciation still detectable?, Molecular ecology, 17, 25 mars 2008 . Un phénomène similaire mais cette fois dû à l’homme s’est produit beaucoup plus récemment : chasse et anthropisation des milieux naturels ont provoqué un fort déclin des populations de sangliers dans toute l’Europe au cours des XIXe et XXe siècles. L’espèce, qui avait déjà disparu pour les mêmes raisons des îles britanniques avant le XVIIe siècle, s’est éteinte aux Pays-Bas, au Danemark, en République tchèque, Suisse, Slovénie et dans les pays baltes. Ce n’est qu’après la seconde guerre mondiale que les populations subsistantes principalement en France, Allemagne, Pologne, Slovaquie, Hongrie et Roumanie lui ont permis une véritable recolonisation[67]Apollonio M., Andersen R., Putman R., European Ungulates and Their Management in the 21st Century, Cambridge University Press, Cambridge, UK, 2010. .

Ce retour du sanglier là où il était absent depuis presque 150 ans a certes été facilité par des réintroductions ici et là, où l’élevage a sa part. Le cas est bien établi par exemple aux Pays-Bas. Concernant la France, la réalité des réintroductions de sangliers il y a plusieurs décennies est incontestable, mais comme le dit très clairement cette étude sur la question du sanglier dans le Sud de la France[68]Jean-Claude Raynal, Pratiques cynégétiques, transformation territoriales et régulations sociales. Vers une gestion concertée des populations de sangliers dans le Sud de la France, Presses universitaires de la Méditerranée, Montpellier, 2009, 402 p., p.23-55  :

Dès 1960, des opérations de réintroduction d’animaux ont été réalisées ; elles se sont en particulier accentuées entre 1975 et 1985. Chasseurs, forestiers, mais également les agents des parcs nationaux et certaines sociétés de protection de la nature ont lâché des ongulés sauvages. Ces opérations ont certainement contribué au développement de ces espèces, et du sanglier en particulier. Depuis les années 1990, ces opérations sont devenues exceptionnelles et ne concernent que très peu d’animaux. L’accroissement des populations et les risques de pollution génétique ont amené le législateur à réglementer cette pratique. Les conditions de lâchers sont strictement encadrées par l’administration. Il est toutefois impossible d’apprécier exactement la part de ces animaux dans le tableau national.

S’agissant de la part de cochongliers dans ces réintroductions, des études génétiques poussées mettraient peut-être en évidence un taux d’hybridation plus élevé localement dans certains départements, sans que cela permette pour autant d’en faire la cause majeure de l’essor de leur population de sangliers. Pour autant qu’on le sache, le moteur principal de cette essor est la dynamique démographique propre de l’espèce conjuguée à un contexte climatique et territorial devenu très favorable à celle-ci[69]Jean-Claude Raynal, Pratiques cynégétiques, transformation territoriales et régulations sociales. Vers une gestion concertée des populations de sangliers dans le Sud de la France, Presses universitaires de la Méditerranée, Montpellier, 2009, 402 p., p.23-55 .

Comme le résume Éric Baubet, spécialiste du sanglier à l’OFB concernant une hypothétique hybridation massive :

On n’a aucune preuve que cela a été le cas […] Nous n’avons les outils que pour mesurer les hybridations de première génération [au niveau des parents], et elles sont très faibles et pas différentes de ce que l’on trouve partout en Europe […] De toute façon, pas sûr qu’il y ait besoin d’aller chercher dans cette direction. Il suffit de chasser une femelle de moins pour avoir six petits de plus ![70]Astier M. « La prolifération des sangliers, un casse-tête écologique », Reporterre, 3 décembre 2020 .

Les causes de la prolifération des sangliers sont ailleurs


La production de glands augmente avec le réchauffement printanier[71]Venner S., « Comprendre les fortes variations des glandées et leurs effets sur la biodiversité associée », ONF, Rendez-Vous techniques 128, 2018 .

La dynamique des glandées pilote la démographie des sangliers[72]Venner S., « Comprendre les fortes variations des glandées et leurs effets sur la biodiversité associée », ONF, Rendez-Vous techniques 128, 2018 .

La profusion de sangliers aujourd’hui n’a aucun besoin de l’hybridation avec les porcs domestiques pour trouver ses causes majeures. Celles-ci sont aujourd’hui bien identifiées[73]Restaurer l’équilibre agro-sylvo-cynégétique pour une pleine maîtrise des populations de grand gibier et de leurs dégâts à l’échelle nationale, Mission parlementaire relative à la régulation des populations de grand gibier et à la réduction de leurs dégâts, Jean-Noël Cardoux et Alain Péréa, Mars 2019. [74]Les populations de sangliers (sus scrofa) en Europe, examen scientifique de l’évolution des populations et des conséquences sur leur gestion, Jurgen Tack, European Landowners’ Organization, 2018 [75]Jean-Claude Raynal, Pratiques cynégétiques, transformation territoriales et régulations sociales. Vers une gestion concertée des populations de sangliers dans le Sud de la France, Presses universitaires de la Méditerranée, Montpellier, 2009, 402 p., p.23-55  :

  • Le sanglier lui-même : ongulé le plus prolifique d’Europe, pratiquement sans prédateur, doté de formidables capacités d’adaptation à la fois en termes d’alimentation et d’habitat.
  • L’évolution climatique, jouant à deux niveaux : elle favorise la vitalité démographique des sangliers via l’abondance de la glandée, qui a un impact direct sur la reproduction[76]Gamelon M., Douhard M., Baubet E., Gimenez O., Brandt S., Gaillard JM., « Fluctuating food resources influence developmental plasticity in wild boar », Biology Letters, 31, 2013. [77]Venner S., « Comprendre les fortes variations des glandées et leurs effets sur la biodiversité associée », ONF, Rendez-Vous techniques 128, 2018 ; elle réduit la mortalité hivernale et printanière [78]Vetter, S.G., Puskas, Z., Bieber, C. et al., How climate change and wildlife management affect population structure in wild boars, Scientific Reports, 10, 2020
  • L’évolution des territoires, là aussi à deux niveaux : l’extension de certaines cultures, au premier rang desquelles le maïs ; la multiplication des zone-refuges non chassables ou non chassées, liées aux réserves naturelles officielles, aux « sanctuaires » animalistes, aux emprises routières et ferroviaires, aux friches rurales dues à la déprise agricole et aux friches et autres zones non chassables périurbaines.

Si les chasseurs ne sont pas exempts de toutes responsabilités (une gestion trop préservatrice de la ressource, à un moment où il aurait fallu passer de la gestion de la rareté à celle de l’abondance), celles-ci sont secondaires : elles n’ont pas aidé à maîtriser l’essor démographique des sangliers en France, mais elles ne l’ont pas déclenché et n’en sont pas le moteur essentiel.

Pour aller plus loin

[Mise à jour, 21 février 2022] Pour compléter, voici un très intéressant thread de Guillaume Calu, qui rejoint à peu près mes conclusions…

Notes & références

Notes & références
1, 2, 4, 10 Baubet E., Gayet Th., Say L., Devillard S., QUENEY G. « Avancées sur la mise au point d‛un outil pour identifier les animaux issus de croisement entre sanglier et cochon », Lettre d’information du réseau Ongulés sauvages (ONCFS) 20, janvier 2016.
3 Un exemple typique de leucisme : Seignosse (40) : rencontre étonnante pour les chasseurs avec un sanglier blanc, Sud-Ouest, 20 décembre 2020.
5, 6, 16, 30, 65 Scandura M., Iacolina L., Apollonio M., « Genetic diversity in the European wild boar Sus scrofa: phylogeography, population structure and wild x domestic hybridization », Mammal Review, 41, 2011
7, 17, 55, 57 Darré R., Berland H.M., Goustat P. « Statut chromosomique des populations de sangliers sauvages et d’élevages en France », Revue de Médecine Vétérinaire 143, 1992.
8, 13, 21, 43 Éric Baubet, ONCFS OFB, « Le cochonglier n’existe pas », La Chasse en Alsace, 137, décembre 2014
9, 60 Frantz A. C., Zachos F. E., Kirschning J. « Genetic evidence for introgression between domestic pigs and wild boars (Sus scrofa) in Belgium and Luxembourg: a comparative approach with multiple marker systems », Biological Journal of the Linnean Society, 110, Septembre 2013.
11 Lorenzini R., Fanelli R., Tancredi F. et al. « Matching STR and SNP genotyping to discriminate between wild boar, domestic pigs and their recent hybrids for forensic purposes », Scientific Reports 10, 2020.
12 Sus scrofa domesticus dans l’ancienne nomenclature
14 Un exemple récent dans un petit élevage de porcs breton : Une amende de 3 000 € encourue pour détention de cochongliers dans les Côtes-d’Armor, Le télégramme, 21 février 2020
15 Wiazdzinski L., L’hybridation des mondes. Territoires et organisations à l’épreuve de l’hybridation, 2016, Grenoble, Elya Editions, p. 27 & 92.
18 Arrêté du 8 octobre 1982 relatif à la détention, à la production et à l’élevage des sangliers, Légifrance.
19 Décret no 94-198 du 8 mars 1994 modifiant la partie Réglementaire du livre II nouveau du code rural et relatif aux établissements d’élevage, de vente et de transit des espèces de gibier dont la chasse est autorisée, Légifrance.
20 A. Charlez « L’élevage et la commercialisation des sangliers », Faune Sauvage (ONCFS) 288, 3e trimestre 2010
22 Arrêté du 7 juillet 2006 portant sur l’introduction dans le milieu naturel de grand gibier ou de lapins et sur le prélèvement dans le milieu naturel d’animaux vivants d’espèces dont la chasse est autorisée, Légifrance
23 « Ongulés sauvages en captivité, Inventaire national », Faune Sauvage 297, ONCFS, 4e trimestre 2012
24, 25 En Normandie, des affaires d’élevages clandestins de sangliers hybrides devant la Justice, actu.fr, 11 juin 2019
26 Sangliers hybrides dans le Calvados : l’agriculteur dénonce les battues, actu.fr, 2 septembre 2019
27 Par exemple, une dizaine d’hybrides distribués par un garde forestier en 2016, Des cochons ou des sangliers ? Non, des “cochongliers”, le Dauphiné, 2 juin 2016. Ou encore cette affaire de lâchers d’une vingtaine d’hybrides, mais dans un parc de chasse, en Indre-et-Loire en 2022 : Indre-et-Loire : un homme de 74 ans à la barre pour avoir organisé des parties de chasses illégales, La Nouvelle République, 21 juin 2022
28, 41 Iacolina L., Pertoldi C., Amills M. et al. « Hotspots of recent hybridization between pigs and wild boars in Europe », Scientific Reports 8, 2018
29 Iacolina L., Pertoldi C., Amills M. et al. « Hotspots of recent hybridization between pigs and wild boars in Europe », Scientific Reports 8, 2018.
Voir également Canu A., Costa S., Iacolina L. et al. « Are captive wild boar more introgressed than free-ranging wild boar? Two case studies in Italy », European Journal of Wildlife Research 60, 2014.
Ainsi que Frantz A. C., Zachos F. E., Kirschning J. « Genetic evidence for introgression between domestic pigs and wild boars (Sus scrofa) in Belgium and Luxembourg: a comparative approach with multiple marker systems », Biological Journal of the Linnean Society, 110, Septembre 2013.
31, 66 Ancient vs. recent processes as factors shaping the genetic variation of the European wild boar: are the effects of the last glaciation still detectable?, Molecular ecology, 17, 25 mars 2008
32 Frantz A.C., Massei G. & Burke T., « Genetic evidence for past hybridisation between domestic pigs and English wild boars », Conservation Genetics, 13, 2012.
33 Goedbloed D. J., Megens H.J., Van Hooft P. « Genome‐wide single nucleotide polymorphism analysis reveals recent genetic introgression from domestic pigs into Northwest European wild boar populations », Molecular Ecology, 22, février 2013.
34 Reintroductions and genetic introgression from domestic pigs have shaped the genetic population structure of Northwest European wild boar, , 14, 2013
35 Koutsogiannouli E.A., Moutou K.A., Sarafidou T. et al., « Detection of hybrids between wild boars (Sus scrofa scrofa) and domestic pigs (Sus scrofa f. domestica) in Greece, using the PCR-RFLP method on melanocortin-1 receptor (MC1R) mutations », Mammalian Biology 75, 2010.
36 Scandura M., Iacolina L., Cossu A. et al. « Effects of human perturbation on the genetic make-up of an island population: the case of the Sardinian wild boar », Heredity, 106, 2011.
37 High domestic pig contribution to the local gene pool of free-living European wild boar: a case study in Poland, Mammal Research, 63, 2018
38 Sanglier, cochon, ou les deux à la fois ?, Le Progrès, 3 janvier 2017
39 « Hormis les cinq de Rosières, on nous en a signalés très ponctuellement mais ça reste anecdotique », voir Haro sur les « sangliers douteux », Le Progrès, 12 décembre 2016
40 Baubet E., Gayet Th., Say L., Devillard S., QUENEY G. « Avancées sur la mise au point d‛un outil pour identifier les animaux issus de croisement entre sanglier et cochon », Lettre d’information du réseau Ongulés sauvages (ONCFS) 20, janvier 2016.
Voir également Gayet Th. « Comparaison de l’efficacité de deux outils moléculaires pour détecter les phénomènes d’hybridation dans une population de sangliers », Atelier interrégional Medisanglier, 28 novembre 2017, Montpellier
42 Boar war in the Forest of Dean – but what are the animals really like?, The Telegraph, 18 février 2019
44 Introgression dynamics from invasive pigs into wild boar following the March 2011 natural and anthropogenic disasters at Fukushima, Proceedings of the Royal Society B, 288, 30 juin 2021
45 How much does it cost to look like a pig in a wild boar group?, Behavioural Processes, 138, 2017
46, 48 Licoppe A., Dumont de Chassart c. et al., Les paramètres de dynamique de population du sanglier en Wallonie, Forêt Wallonne, 131, 2014
47 Éric Baubet, Sabrina Servant et al., Améliorer la connaissance du fonctionnement démographique des populations de sangliers : vers une meilleure gestion de l’espèce Sus scrofa, Rapport scientifique 2004, ONCFS, 31 janvier 2004
49 Voir également ce thread sur le passage d’une portée par an à 3 portées sur deux ans, Twitter, 10 février 2022
50 Le Sanglier (ONCFS)
51 Sabrina Servanty et al., Influence of harvesting pressure on demographic tactics: implications for wildlife management, Journal of applied écology, 48, août 2011
52 Claudia Bieber, Thomas Ruf, Journal of Applied Ecology Journal of Applied Ecology Free Access Population dynamics in wild boar Sus scrofa: ecology, elasticity of growth rate and implications for the management of pulsed resource consumers, Journal of Applied Ecology, 42, décembre 2005
53 A. Ribani, V. J. Utzeri, C. Geraci et al., Signatures of de-domestication in autochthonous pig breeds and of domestication in wild boar populations from MC1R and NR6A1 allele distribution, Animal Genetics, 11 February 2019
54 Increased Mycoplasma hyopneumoniae Disease Prevalence in Domestic Hybrids Among Free-Living Wild Boar, Goedbloed, D. J., van Hooft, P.,, EcoHealth, 12(4), 2015
56 Jouventin P. « Des cochongliers par milliers », Le Courrier de la Nature, Société Nationale de Protection de la Nature, 318, septembre-octobre 2019
58 Vallée M., Lebourgeois F., Baubet E., Saïd S., Klein F. « Le sanglier en Europe : une menace pour la biodiversité ? », Revue Forestière Française, 68, 2016.
59 Rigaux p.« La chasse au sanglier : histoire d’une escroquerie nationale », sur Défi écologique, 8 juin 2020
61 « Il élevait des sangliers hybrides illégalement », Ouest-France, 4 septembre 2015.
62 Grands ongulés – Tableaux de chasse départementaux, ONCFS
63 Rigaux P., Pas de Fusils dans la nature, humenSciences, 2019.
64 La gestion du sanglier, des pistes et des outils pour réduire les populations, ONCFS, 2007.
67 Apollonio M., Andersen R., Putman R., European Ungulates and Their Management in the 21st Century, Cambridge University Press, Cambridge, UK, 2010.
68, 69, 75 Jean-Claude Raynal, Pratiques cynégétiques, transformation territoriales et régulations sociales. Vers une gestion concertée des populations de sangliers dans le Sud de la France, Presses universitaires de la Méditerranée, Montpellier, 2009, 402 p., p.23-55
70 Astier M. « La prolifération des sangliers, un casse-tête écologique », Reporterre, 3 décembre 2020
71, 72, 77 Venner S., « Comprendre les fortes variations des glandées et leurs effets sur la biodiversité associée », ONF, Rendez-Vous techniques 128, 2018
73 Restaurer l’équilibre agro-sylvo-cynégétique pour une pleine maîtrise des populations de grand gibier et de leurs dégâts à l’échelle nationale, Mission parlementaire relative à la régulation des populations de grand gibier et à la réduction de leurs dégâts, Jean-Noël Cardoux et Alain Péréa, Mars 2019.
74 Les populations de sangliers (sus scrofa) en Europe, examen scientifique de l’évolution des populations et des conséquences sur leur gestion, Jurgen Tack, European Landowners’ Organization, 2018
76 Gamelon M., Douhard M., Baubet E., Gimenez O., Brandt S., Gaillard JM., « Fluctuating food resources influence developmental plasticity in wild boar », Biology Letters, 31, 2013.
78 Vetter, S.G., Puskas, Z., Bieber, C. et al., How climate change and wildlife management affect population structure in wild boars, Scientific Reports, 10, 2020

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